在二百多年以前己發現動物肌纖維的顏色有深有淺,因此早期主要根據肌纖維的顏色而分為紅肌(red muscle)與白肌(white muscle)兩類;後來又按肌纖維的生理特點而分為慢縮肌(slow twitch 或 Type I)及快縮肌(fast twitch 或 Type II);更有人把快縮肌再分為 Type IIA、Type IIB 及 Type IIC。不過,在每一個運動單位內的肌纖維都只會屬於同一類形,亦即是說,「快」運動單位內只包含有快肌纖維,「慢」運動單位內則只有慢肌纖維。不過,在同一塊肌肉之內,卻可以由不同數量的「快」和「慢」運動單位所組成。
「慢」和「快」肌纖維的分佈
Vogler 與 Bove(1985)就曾剖驗一批死後孩童的樣本(嬰兒至 8 歲),並對肌纖維的分佈作出了報告和總結。早期胎兒的驅幹及四肢主要是由元始並且未曾分化的 Type IIC 肌纖維組成,稍後才逐漸分化成組織學上可辨認的 Type I,IIA 及 IIB 類別。各種肌纖維的成熟速率亦有所不同,例如 Type I 纖維在懷孕後的 19 至 20 週已經出現,但在第 21 至 26 週期間則以 Type IIA 及 IIB 肌纖維佔大多數。換句話說,在出生前,Type I 肌纖維的發展是比較落後。到達 36 週的階段時,已經有大量的 Type IIA 及 IIB 肌纖維和小量原來的 Type IIC 肌纖維。因此,胎兒在子宮內的期間,所有肌纖維的成熟和分化都可說是緣於 Type IIC 肌纖維。
從出生至一歲,「慢」和「快」肌纖維的數目起了很大的變化。一般來說,滿一歲後,超過 50% 的肌纖維是屬於慢(Type I)的類形,而且「慢」和「快」肌纖維的直徑(大小)並無顯著差異。在 8 歲以前,男、女童肌纖維的大小亦無明顯分別。出生以後,慢肌纖維數目的激增對保持身體姿勢、運動和耐力都非常重要。當肌肉內「慢」和「快」肌纖維的比例已近均等(約各佔 50%)時,生長上的主要變化只會在於肌纖維的大小方面。在正常情況下,肌纖維會於 12 至 15 歲時生長到成年人應有的大小。
在成年人的肌肉內,不同類形肌纖維的比例有很大的差異。例如,小腿的比目魚肌(soleus)就比其他腿部的肌肉多 25 至 40% 的慢肌纖維,而三頭肌(triceps)則比其他手部肌肉多 10 至 30% 的快肌纖維(Johnson,Polgar,Weightman 與 Appleton,1973)。不過一般來說,大部分肌肉內都混有接近相等的「慢」和「快」肌纖維。總而言之,研究結果顯示:不論(1)在同一塊肌肉的不同區域,(2)在同一個人的不同肌肉,還是(3)在不同的人體內的同一塊肌肉,肌纖維的分佈都有分別。
此外,研究結果還顯示速度性項目運動員主要運動肌肉內,快縮肌纖維的比例較高。例如,世界級優秀運動員小腿肌內快縮肌可佔上 70 至 90%。反過來說,耐力性項目運動員主要運動肌肉內,慢縮肌纖維的百分比較高,一些頂級長跑運動員小腿肌內慢縮肌的比例可以高達 90%。不過,一般認為這種現象只是自然選擇的結果。
“訓練會否改變「慢」和「快」肌纖維的百分比”是一個與肌纖維分佈有密切關係的課題。大部分學者都認為每塊肌肉內兩種肌纖維的比例是遺存的,訓練並不會改變肌肉內慢縮肌和快縮肌的百分比組成,不過大部分研究仍顯示訓練會使到各種肌纖維無論在大小和功能上均有所增長。部分研究亦發現快縮紅肌(Type IIa)與快縮白肌(Type IIb)則可隨著訓練而改變。例如,耐力訓練可使原本氧化能力較低的快縮白肌纖維轉化為氧化能力較高的快縮紅肌纖維。至於性別方面,女性肌肉內慢縮肌纖維的比例較男性高,所以女性的爆發力一般比男性差。
「慢」和「快」肌纖維在功能上的分別
慢肌纖維與快肌纖比較起來,有氧能力較高而無氧能力則較差。就算在不同類形的快肌纖維當中,Type IIA的有氧能力都要比 Type IIB 好,但始終仍未能高於慢肌纖維。不同類形肌纖維在結構、生化和功能上的關係見表一。
表一、不同類形肌纖維在結構與功能上的分別
特點 |
慢肌纖維 |
快肌纖維 |
|
Type I |
Type IIA |
TypeIIB |
|
運動神經元方面 |
|||
運動神經元的大小 |
小 |
大 |
大 |
運動神經元被激發的閾值 |
低 |
高 |
高 |
運動神經傳遞速度 |
慢 |
快 |
快 |
結構方面 |
|||
肌纖維直徑 |
小 |
大 |
大 |
肌漿網的發展 |
小 |
多 |
多 |
粒線體密度 |
高 |
高 |
低 |
微血管密度 |
高 |
中 |
低 |
肌紅蛋白成分 |
高 |
中 |
低 |
能量物質 |
|||
PC儲備 |
低 |
高 |
高 |
醣元儲備 |
低 |
高 |
高 |
三甘油脂儲備 |
高 |
中 |
低 |
酵素方面 |
|||
肌球蛋白-腺苷三磷酸酵素活動 |
低 |
高 |
高 |
醣分解酵素活動 |
低 |
高 |
高 |
氧化酵素活動 |
高 |
高 |
低 |
功能方面 |
|||
抽搐(收縮時間) |
慢 |
快 |
快 |
放鬆時間 |
慢 |
快 |
快 |
產生力量 |
低 |
高 |
高 |
能量產生的效率 |
高 |
低 |
低 |
抵禦疲勞的能力 |
高 |
低 |
低 |
彈性 |
低 |
高 |
高 |
相比之下,「慢」和「快」肌纖維的特點很多時都出現『相反』的情況。由於較細小的運動神經元有較低的刺激閾值,所以慢肌纖維會較先被徵用於活動之中。因此,慢肌纖維主要負責低強度的活動,而較高強度的運動則由 Type IIA 乃至是 Type IIB 快肌纖維負責。因為慢肌纖維包含更高密度的粒線體和肌紅蛋白,而且血液的供應亦較充足,所以比快肌纖維有較高的有氧代謝和生產 ATP 的能力,而且亦較耐勞。反過來說,由於快肌纖維有較高的PC和醣元儲備,而且相關的酵素活動亦較高,所以較能產生強而有力的輸出。基於種種在結構、生化和功能上的分別,快肌纖維會傾向被徵用於短時間而強度大的活動,而慢肌纖維則會被主要徵用於長時間的耐力活動。
總括來說,在一般的情況下,慢肌纖維會最先被徵用於活動之中,再視乎活動的強度、持續時間或疲勞的出現,快肌纖維亦會加入工作的行列。對於中等強度的活動,慢肌纖維和 Type IIA 纖維會一同運作,若活動持續下去,Type IIB 纖維亦會加入工作。至於更高強度的活動,慢肌纖維和兩種快肌纖維(Type IIA 和 IIB)都會很快地按次序加入工作的行列。
Fox, E. L., Bowers, R. W, and Foss, M. L. (1993). The Physiological Basis for Exercise and Sport (5th ed.). Dubuque, IA: Wm. C. Brown.
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體育院、系教材編審委員會《運動解剖學》編寫組(1984):體育系通用教材:運動解剖學(第二版)。北京:人民體育出版社。
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最後更新日期:2016/08/02